TRANSPORT RNA

(Přenos RNA tRNA, adaptér RNA), RNA o nízké molekulové hmotnosti provádí převod aminokyselinových zbytků do messenger RNA (mRNA) v překladu (syntéza polipeptidyaoy řetězy na mRNA templát v ribosomech).

je přítomna v cytoplazmě a mitochondrie. Cytoplazmatické buňky. tRNA poliribonukleotidnoy se skládají z jednoho řetězce se skládá z 74-95 nukleotidových zbytků (mol. m. 24-31 tis.), mitochondriální tRNA o něco kratší. Pro všechny molekuly tRNA charakterizovaných přítomností zbytku kyseliny fosforečné k-vy na 5'-konci (viz. Nucleic Acid ) nukleotidové řetězce (fosforylovaný 5'-hydroxyl), přítomnost SSACHON sekvence (zbytek C-cytidin, adenosin ) na 3'-konci a několik. konzervativní nukleotidových zbytků, roztroušené podél řetězce a okupační všechny stejné pozici tRNA.

Rozlišuje. Funkce tRNA molekuly v přítomnosti menších nukleosidů (mládeží) na celkovém počtu druhově odlišné ryh tRNA vázání. 50 a v jedné molekule tRNA jejich frakce může dosáhnout 25%. Jsou tvořeny methylace, hydrogenací a další. Konverze konvenční nukleotidových jednotek během posttranskripts. modifikace tRNA pod účinkem odpovídajících enzymů. Většina nezletilým ovlivňuje stabilitu prostorové struktury a (nebo) s adaptérem pro p-vého plocha každého tRNA tRNA uznává jeho kodon (mRNA část tří nukleotidových zbytků kódující konkrétní aminokyselinu; cm. Genetický kód ). Pro připojení k aminokyselinové tRNA (akceptorové f-tion) neplnoletí zpravidla neovlivňují.

Více než polovina purinových a pyrimidinových bází tRNA pomocí vodíkových vazeb tvoří vnutritsepo-Chechnev dvojice principu komplementaritu (AU, GC, GU, U a G-zbytky v tomto pořadí a uridin. guanosin), které tvoří 4 oblasti s dvojitou spirálou. Tyto krátké spirály se střídají s úseky nepárových bází, v důsledku čehož tvoří nukleotidový řetězec 3 smyčky. Tak vzniká sekundární struktura, která obdržela jméno. jetelový list (viz obrázek). Byla oddělena: akceptor větev (stonek, řapík) s univerzálním 3'-terminální sekvence, která slouží jako akceptor (upevnění sedadla) aminokyselinový zbytek; digidrouridilovuyu větev (vlásenka) se liší v počtu svých komponent nukleotidů, které obsahují až 3 zbytky dihydro-uridinových (Dhu); antikodon větev (PIN) se smyčkou 7 nukleotidových zbytků v centru roj je antikodon (trinukleotid komplementární mRNA kodon a klimatizace specifičnost tohoto tRNA kodonu); thymidyl pseudouridylová větve nebo Ty-kolík obsahující menší nukleosidy ribotymidin a pseudouridin.

Kromě toho, všechny tRNA mezi Ty-pin a akceptorového kmene smyčky má variabilní (V-smyčka). Počet jeho nukleotidů v rozkladu. tRNA se mění od 3 do 20. Pokud je smyčka dlouhá, vytvoří se další. pátá dvojvláknová část tRNA, jako je např. , V kvasinkových tRNA Ser a tRNA Leu (horní index-podmíněné aminokyselin odkazovat se na k-oko specifická data tRNA. Letter označení viz bod amino <.. ). Nukleotidová sekvence a sekundární struktura kvasinkové alanylové nové tRNA; linie mezi protiparalelními úseky označují vodíkové vazby mezi komplementárními páry bazí (p-fosfátová skupina); molekula obsahuje sedm vedlejších nukleosidů: y-pseudo-uridin, 1-inosin, T-ribotymidin.DHU-5, 6-digidrouridin, m

1 I-1 značeného-nozin, m 1 G-1-methylguanosine, m 2 GN 2 1 -dimetilguanozin akceptoru větve TY-2-čepu, SV-smyčky, antikodon-větev 4, 5-digidrouridi lovaya větve. Všechny tRNA mají podobné prostorové uspořádání řetězce, připomínající lat. písmeno L. Akceptorové a tymi-dilpseouridylové větve jsou umístěny podél jedné osy a vytvářejí kontinuální dvojitou šroubovice sestávající z 12 párů nukleotidových zbytků; antikodonové a dihydrouridylové větve jsou rovněž umístěny podél jedné osy, čímž vzniká druhá dvojitá šroubovice, která obsahuje 9 párů nukleotidových zbytků. Tyto dva spirálové úseky jsou umístěny v úhlu cca. 90 ° k sobě. Trojrozměrná struktura je podporována nekovalentními vazbami mezi Ty-a DHU-vlasy, stejně jako další interakce. , včetně iontů Mg

2+ . Konformace tRNA v p-pene jako celku odpovídá jeho konformaci v krystalu. Důležitým znakem struktury tRNA je, že antikodon ve středu polynukleotidového řetězce, a na obou koncích „L“, je k dispozici pro kontakt s mRNA. V přítomnosti. ATP ionty Mg

2 + a aminoacyl-tRNA syntetáza do skupiny-OH 3 ‚3'-terminální adenosinu tRNA připojí aminokyselinový zbytek, za vzniku stabilní aminoacyl-tRNA. Aminoacyl-tRNA v ribosomu je asociována komplementárně s odpovídajícím kódováním mRNA pomocí antikodonu. tRNA, přijímající poruchu. aminokyseliny, mají různé sekvence bází, takže syntetázy snadno rozpoznají. Prostřednictvím vzájemného. kodon-antikodon, je nukleotidová sekvence mRNA překládána do specifické. aminokyselinové sekvence syntetizovaného polypeptidového řetězce. Chyba při rozpoznávání aminokyseliny její tRNA během syntézy aminoacyl-tRNA nemůže být korigována v následujících fázích syntézy proteinů; sekvence zbytků aminokyselin v polypeptidovém řetězci syntetizovaného mRNA se stanoví a aminoacyl-tRNA interakci ribozomu, a nikoli povahu aminokyselinového zbytku vázaného na tRNA.Pro většinu tRNA s krátkou V-smyčka důležitou roli ve vzájemném uznávání enzymu a hraje tRNA antikodon, tRNA s dlouhodobým V-loop-dvojité šroubovice částmi. Při rozpoznávání dochází k vzájemné konformaci. změny tRNA a enzymu.

Obvykle má každá aminokyselina několik. odpovídající jejímu druhu tRNA, se mírně liší v primární struktuře a nazývá se. isoakceptor; jsou rozděleny na hlavní (dominantní) a menší (malé). Strukturální rozdíly jsou způsobeny několika substitucemi. nukleotidů (nebo párů nukleotidů) v různých buňkách. části molekuly (včetně antikodonu) a významně neovlivňují stohování řetězců. Pro čtení různých kodonů mRNA odpovídající stejné aminokyselině se používají isoakceptorové tRNA s různými antikodony. Pro mnohé. počet aminokyselin, které odpovídají isoacceptor tRNA antikodon s různými mnohem nižší, než je celkový počet kodonů (např., 24 mitochondriální tRNA dostatečné pro uznání sémantických kodonů 61-62 mRNA). Z toho vyplývá, že stejná tRNA může rozpoznat několik. kodony, které kódují stejnou aminokyselinu, ale liší se stejným nukleotidem.

Počet genů kódujících tRNA pro stejnou aminokyselinu se může u různých organismů lišit o více než řádově. Celkový počet genů tRNA v různých buňkách. organismy se liší (např. v Escherichia coli Escherichia coli cca. 70, y Xenopus Xenopus laevis cca. 7000., v lidské komunikaci. 1 th.). Při

transkripce (syntéza RNA na DNA templát) tRNA genu RNA polymeráza III tRNA prekurzorů jsou vytvořeny (pre-tRNA). Další transformace na tRNA zahrnuje řadu enzymatických reakcí vedoucích k poklesu velikosti molekul a modifikace některých nukleosidů.B eukaryotické geny pro tRNA funkčně důležité, 3'-svorka není kódována dokončen post-transkripčně enzymem tRNA nukleo-tidiltransferazy. Kromě akceptor-adaptivní f-tion v syntéze proteinů, pl. tRNA slouží jako primery pro reverzní transkripci (syntézu DNA na RNA templátu) v důsledku komplementarity tRNA 3'-konce (nukleotidy 17-20) a část RNA retrovirů a další. retrotranspozony. Na 3'-koncích RNA, rostlinné viry, struktury podobné tRNA, které mají akceptorovou aktivitu. Nek- tRNA podílí na biosyntéze peptidyl-tidoglikanov (vnějších prvků. Mušle některých bakterií) v transportu aminokyselin přes Ext. buněčná membrána, při regulaci biosyntézy počtu aminokyselin v post-translační modifikaci proteinů (aminokyselinovým zbytkem, prostřednictvím převodu aminoacyl-tRNA na N-konci polypeptidového řetězce působením enzymů, aminoacyl-tRNA-protein transferázy), stejně jako v intracelulární degradace proteinu. Existují důkazy o účasti tRNA jako kofaktor v p-ných k obnovení glutamová-you v biosyntéze chlorofylu. Pokroky ve studiu struktury a funkce tRNA byly eliminovány. roli při porozumění obecným zásadám strukturní organizace nukleových kyselin ve znalosti biosyntézy bílkovin.

1955 Crick se předpokládá, že existují v buňkách malých molekul kovalentně vázat prostřednictvím specifických aminokyselin a enzymů podílejících se na adaptaci (zařízení), aby se aminokyselin genetické. kód, napsaný v nukleotidové formě (tzv. adaptivní hypotéza). Tyto molekuly byly tRNA a "pH 5-fer-policisty", později aminoacyl-tRNA syntetázy. tRNA byla objevena v roce 1957 M. Hoglandem, M.Stephenson a P. Zamechnik (USA) a současně K. Ogata a X. Nokhar (Japonsko).

Poprvé nukleotidová sekvence tRNA usazené v roce 1965 s pracovníky R. Holly (USA) pro kvasinkové tRNA

Ala . Během příštích 25 let byla dešifrována primární struktura stovek tRNA. organismy (bakterie, kvasinky, savce atd.). V roce 1974, Alexander Rich a spolupracovníci (USA) a A. Klug spolupracovníci (UK) poprvé pomocí rentgenové analýzy stanovena trojrozměrné struktury kvasinek tRNA Phe v krystalu. Později byly v jiných laboratořích rozčleněny trojrozměrné struktury některých dalších tRNA. tRNA - první nukleové kyseliny, pro které byla poprvé založena primární a pak trojrozměrná struktura molekul, která byla zásadně důležitá pro vývoj molekul. biologie, chemie spojení a biolog. chemie.

Lit. :

Venkstern, TV, v knize. : Výsledky vědy a techniky, ser. Molecular biology, svazek 18, M., 1982, str. 49-109; Kiselev LL, Favorova OO, Lavrik OI, Biosyntéza proteinů z aminokyselin na aminoacyl-tRNA, M., 1984; Spirin AS, Molecular Biology. Struktura ribosomů a biosyntéza proteinů, M., 1986; Transfer RNA: struktura, vlastnosti a rozpoznávání, eds. P. Schimmel a. o. , N.Y., 1979; Transfer RNA: biologické aspekty, eds. D. Půda a. o. , N.Y., 1980; Schulman L., "Progr., Nucl., Acids, Res., Mol. Biol.", 1991, str. 41, str. 23, Chemická encyklopedie. - M .: Sovětská encyklopedie. Ed. I. L. Knunyants. 1988.